Из работ по солестойкости растений известно, что в условиях засоления свободное пространство корня увеличивается в 5-6 раз [Строгонов, 1973]. В результате под действием высоких концентраций солей возрастает роль пассивного транспорта ионов по апопласту [Ратнер, 1945; Удовенко, Семушина, 1970]. По аналогии с действием засоления делается заключение о том, что повышение концентрации питательных веществ в среде также приводит к усилению апопластного радиального транспорта ионов. По данному вопросу Д.Б.Вахмистров [1971] пишет, что вопрос о его количественном вкладе в снабжение побега элементами минерального питания не может быть решен однозначно. В условиях повышенной транспирации при атмосферной засухе, высокой концентрации наружного раствора при местном внесении удобрений этот путь может играть существенную роль.

Параллельно с апопластным существует симпластный путь радиального транспорта ионов, который начинается с прохождения ими плазмалеммы клетки корня. Наличие плазмодесм между клетками обеспечивает радиальный транспорт ионов по симпласту до проводящих путей ксилемы. В обычных условиях мембрана является мощным барьером для проникновения ионов. В свете современных представлений, перенос ионов через плазмалемму осуществляется с помощью ионных насосов или ионактивирующих АТФ-аз и переносчиков ионов. Сам перенос может быть активным или пассивным. В первом случае передвижение ионов идет против градиента электрохимического потенциала, во втором – по градиенту. Гипотеза о переносчиках ионов [Epstein, Hagen, 1952] постулирует наличие двух типов механизмов поглощения ионов. Механизм I функционирует при низком диапазоне концентрации ионов в среде (для К⁺ ниже 0,2 мМ), механизм II – при концентрациях 0,2 мМ и выше. До настоящего времени пока еще нет единого мнения относительно природы переносчиков и их локализации в клетке [Вахмистров, Мазель, 1973; Кларксон, 1978]. Однако сам факт ускорения поглощения ионов при повышении их концентрации в питательной среде получал многократные подтверждения. По-видимому, в случае локального применения удобрений прядь корней высокосолевого статуса в течение какой-то части онтогенеза растения функционирует в режиме системы II. Если это соответствует действительности, то данная прядь корней может вносить бóльший вклад в обеспечение побега растения ионами, чем низкосолевая. Следовательно, по этому признаку должна иметь место четко выраженная дифференциация в пределах корневой системы одного растения.

Контакт корня с почвой создается клеточной оболочкой ризодермы, ее наружными стенками, являющимися первым барьером в селективном поглощении ионов. Считается, что ризодерма несет основную нагрузку в поглощении ионов питательной среды [Вахмистров, 1967]. Последующие исследования подтвердили данный вывод. В обычных условиях, при сравнительно низких концентрациях ионов в наружной среде, поглощение осуществляется, главным образом, ризодермисом [Вахмистров, 1991]. Наличие большого числа диссоциирующих карбоксильных групп в целлюлозно-пектиновой оболочке обусловливает ее отрицательный заряд, регулирующий адсорбцию катионов и анионов. Представляется, что корни высокосолевого и низкосолевого статусов существенно различаются по структуре и химическому составу оболочек; это должно находить отражение в неодинаковом функционировании корней как органов поглощения ионов. Отмечается, что под ионным контролем среды находится не только пассивная проницаемость клеточной оболочки и плазмалеммы, но и регулируется транспортная активность насосов [Воробьев, 1980]. Выше отмечалось, что в зоне расположения ленты удобрения может наблюдаться подкисление среды. Кислотность почвенного раствора влияет на поглощение некоторых катионов и форм азота, усиливает К⁺/Н⁺ обмен через Н⁺-насос [Полевой, Саламатова, 1980].

Изучение влияния концентрации ионов на их поглощение растениями при очаговом размещении удобрения представляет особый интерес, поскольку в ограниченном объеме почвы создается повышенная концентрация питательных веществ. В литературе имеются противоречивые данные относительно действия концентрированных растворов на поглощающую функцию корня и обеспечение растения элементами питания. Ряд авторов делают вывод о необходимости применения умеренных и теоретически обоснованных доз калийных и нитратных удобрений [Вильямс и др., 1979; Brown et al., 1976]. Л.Н.Воробьев [1980] отмечает, что скорость поглощения ионов максимальна не при высоких, а при низких дозах удобрений и снижается по мере накопления солей в клетке. Автор видит выход в дозированном минимальном внесении, например, калийных удобрений. В то же время в литературе имеется достаточно много фактов противоположного характера. Так, изучение широкого диапазона концентрации солей на томатах (от 5,2 до 84,0 мэкв/л) показало, что при низких концентрациях (5,2 и 21,0 мэкв/л) основным лимитирующим фактором роста и развития растений был недостаточный приток питательных веществ, при высоких (42 и 84 мэкв/л) – недостаточное снабжение растений водой. Интересные данные о влиянии концентрации на поглощение фосфора интактными растениями получены на ячмене. В условиях одинаковой транспирации и содержания фосфора в количестве 0,1 и 31 М суммарное поглощение и накопление элемента в корнях и надземной части во втором случае оказалось в 7-8 раз выше, чем в первом [Russel, Shorrcks, 1959].

Скорость поглощения ионов корнями растений сильно зависит и от того, какая часть корневой системы или часть корня находится в контакте с субстратом, содержащим питательные вещества. При помещении небольшой части корней лука и внесении КН₂РО₄ в почву, а остальной части корней – в песок, не содержащий солей калия, отмечалось усиление поглощения калия этой малой частью [Drew et al., 1969]. Очаговое внесение удобрения для части корневой системы растений ячменя усиливало рост корней в этой зоне (масса корней оказалась в 20 раз больше, чем в аналогичной зоне при равномерном внесении фосфора во всю корнеобитаемую среду) и поглощение ими ³²Р. При очаговом размещении удобрения в каждом растении за 24 часа накопилось 38,3 и равномерном внесении – 1,15 мкМ ³²Р [Drew, Saker, 1974/1975].

В экспериментах с яровой пшеницей сравнивалось поглощение фосфора небольшой прядью узловых корней и всеми узловыми корнями растений. В первом случае объем корней был в 30 раз меньше, чем во втором. Однако количество поглощенного и накопленного в надземной части ³²Р оказалось лишь в полтора раза ниже. Данный эффект обусловливался резким, почти в 20 раз, усилением поглотительной деятельности небольшой изолированной пряди корней [Ратнер, 1958]. Об активации поглощения фосфора при неравномерном распределении удобрения в среде свидетельствуют и более поздние исследования [Jackson et al., 1990; Duke, Caldwell, 1994].

Сходные результаты были получены и в наших экспериментах с изолированным питанием (песчаная культура) яровой мягкой пшеницы Московская 35 [Трапезников, 1992; Усов, 1993]. Питательную смесь Хогланда-Арнона с микроэлементами [А.Гродзинский, Д.Гродзинский, 1973] распределяли по отсекам сосудов равномерно или гетерогенно в соотношении 0,3:0,7 нормы. Изотопную метку (¹⁵N-мочевина) вводили в питательную среду в один из отсеков сосуда, когда растения находились в фазе начала выхода в трубку. Наблюдения показали, что неравномерное распределение питательной смеси существенно ускоряло процесс накопления растениями азота (табл. 11). Причем наблюдалось это в обоих случаях, т.е. когда метка вводилась в отсек с низко- или высокосолевыми корнями. При часовой экспозиции в целом растении содержалось соответственно в 2,5 и 7,0 раз больше меченого азота, чем в растениях на гомогенной среде. Из этих данных следует вывод принципиальной важности: гетерогенитет корнеобитаемой среды по элементам питания индуцирует поглотительную функцию не только высокосолевой, но низкосолевой пряди корней. Данный тезис подтверждается результатами, полученными и при более длительной (24 часа) экспозиции.

Таблица 11

Таблица 12

Наиболее заметные различия по данному показателю наблюдались при часовой экспозиции. На гомогенной среде метка распределялась между побегом и корнями практически поровну, на гетерогенной – транспорт азота в надземную часть в относительных величинах был менее интенсивным (табл. 11). По истечении суток различия по вариантам опыта были незначительными, с тенденцией более интенсивного транспорта азота в побег у растений на гетерогенной среде. При часовой экспозиции более выраженным был и переток изотопной метки в прядь корней, находившуюся в отсеке без ¹⁵N. На фоне гомогенной среды в них аккумулировалось около 11% метки, гетерогенной – около 4-5%. По истечении суток относительные количества ¹⁵N в прядях корней, функционирующих в среде без метки, уменьшались. В наибольшей мере это относилось к низкосолевой пряди корней при неравномерном распределении питательной смеси.

Доказательством активации усвоения элементов минерального питания корнями, не испытывающими прямого действия повышенной концентрации, являются эксперименты с пшеницей и кукурузой, проведенные методом изолированного питания [Семенов, Мергель, 1989]. Внесение сульфата аммония локально в отсек с песком существенно повышало, по сравнению с разбросным способом, общее потребление растениями азота и азота почвы, включая экстра-азот из другой части сосуда. В условиях отсутствия прямого взаимодействия удобрения с почвой локальное внесение азотного удобрения в песок повышало усвоение азота почвы по сравнению с разбросным способом на 53%. В полтора раза возрастало потребление растениями пшеницы и экстра-азота. Еще более значимые различия были получены на кукурузе. При разбросном внесении азотного удобрения в песок биомасса растений составила 15,8 г/сосуд, общий вынос азота – 221,2 мг, в т.ч. из почвы 128,8 мг, из них 37 мг экстра-азота. При локальном внесении сульфата аммония в песок эти показатели составляли соответственно: 38,7 г, 580,5 мг, 345,3 мг и 253,5 мг.

В последние годы вопрос о физиологических изменениях в корнях при локализованном обогащении почвы или иной питательной среды привлекал внимание большого числа исследователей. Наряду с изучением особенностей поглощения ионов корнями разного солевого статуса предпринимались попытки изучения их взаимодействия. Известно, что поглощенные корнями элементы питания подвержены рециркуляции по ксилеме и флоэме [Воробьев, 1980; Люттге, Хигинботам, 1984; Phlak, 1987]. Отмечается, что до 75% калия, поглощенного корнем, циркулирует в осевых органах на уровне: зона поглощения корня – нижнее междоузлие стебля [Зялалов, Газизов, 1995]. Циркуляция обеспечивает гармоничное сопряжение транспорта воды и калия. Из всего количества азота, поступившего в растения через корни, около 50% может принимать участие в цикле корень – стебель – корень [Cooper, Clarkson, 1989]. По другим сведениям, возврат азота из побега в корне может достигать 25-55% [Agrell et al., 1994].

В экспериментах с проростками кукурузы при изолированном питании, где высокосолевые корни функционировали в условиях повышенного содержания элементов питания (от одной до пяти норм Хогланда-Арнона), а низкосолевые – при 0,1 нормы, показано, что электропроводимость высокосолевых корней была в 3,5-5 раза, а проводимость мембран в 1,7 раза выше, чем низкосолевых [Усманов и др., 1983]. При этом отмечалось изменение проводимости и низкосолевых корней, что фиксировалось в первые же часы после начала интенсивного поглощения питательных веществ высокосолевыми корнями (табл. 13). Вероятно, это обусловливалось рециркуляцией ионов из высокосолевой части корней в низкосолевую. Функциональные характеристики корней высоко- и низкосолевого статуса различаются по большому числу показателей [Усманов и др., 1986]. В условиях изолированного питания низкосолевые корни кукурузы (0,1 норма Хогланда-Арнона) существенно различались по биомассе, оводненности, электропроводности, скорости поглощения ионов и другим признакам от высокосолевых корней (3 нормы). Низкосолевые корни характеризовались значительно более высокой эвапотранспирацией, чем высокосолевые. В качестве доказательства взаимодействия прядей приводятся данные о том, что "отключение" флоэмного тока путем срезания побега на высоте 1,5-2 см от корневой шейки не вызывало повышения проводимости низкосолевых корней. Авторы полагают, что в условиях гетерогенитета среды транспорт воды в высокосолевые корни может составлять до 7-10% от ее количества, поглощенного низкосолевыми корнями. Во многом сходные результаты по взаимодействию прядей корней разного солевого статуса были получены в экспериментах с яровой твердой пшеницей [Усов и др., 1991, 1992].

Гетерогенное распределение удобрений в почве вносит существенные коррективы в механизмы поиска и обеспечение корня питательными веществами. Применительно к почве различают три таких механизма [Барбер, 1979]. Первый обусловливается ростом корней, обеспечивающим всевозрастающий контакт с частицами почвы, и называется корневым перехватом. Второй состоит в том, что корни, поглощая воду, создают ток почвенного раствора с содержащимися в нем элементами питания по направлению к корню, его поверхности. Так создается второй механизм обеспечения корней элементами питания, именуемый массовым потоком. Если два первых механизма не обеспечивают потребности корня в элементах питания, поглощение последних будет сопровождаться уменьшением их концентрации у поверхности корня. Тем самым создаются условия для возникновения градиента концентрации и диффузного передвижения питательных веществ к корню. Относительная роль каждого из этих механизмов в обеспечении растений элементами питания определяется интенсивностью их поглощения единицей поверхности корня, обеспеченностью почвы элементами питания, их соотношением, а также возрастом растения. Наиболее интенсивно поглощают элементы питания корни молодых растений. Считается, что фосфор и калий являются элементами питания, которые становятся доступными корням растений преимущественно благодаря их диффузии по градиенту концентрации. Обсуждаемые механизмы поиска элементов питания корнями растений рассматриваются применительно к условиям относительно равномерного их распределения в почве.

В случае же неравномерного распределения удобрений в ограниченном объеме почвы создается концентрация элементов питания на порядок и более выше, чем в окружающей среде. Проникающие в очаг отдельные корни растений интенсивно ветвятся, пронизывая весь его объем. Тем самым высокосолевые корни (в случае внесения NPK) механизм поиска элементов питания методом перехвата реализуют в наиболее полной мере. В значительной степени облегчается и поиск элементов питания массовым потоком в силу минимального расстояния между функционально активной частью корней и местонахождением питательных веществ. При ленточном внесении нитрофоски гранулы сохраняются продолжительное время. Наиболее часто это наблюдается при средней и низкой обеспеченности растений влагой. В таких условиях нередки случаи, когда гранулы удобрения оказываются нанизанными на мелкие корешки пшеницы как бусины на нитки. Можно предполагать, что при таком тесном контакте часть элементов питания поглощается, минуя почвенный раствор. В то же время данный факт свидетельствует об исключительно высокой степени адаптивности апекса корней к концентрации ионов.

Из предыдущего изложения следует, что уровень содержания элементов питания в среде оказывает значительное влияние на интенсивность их первичного поглощения корневыми системами растений. Активация поглотительной функции высокосолевыми корнями, вероятно, не сопровождается принципиальными отклонениями в пространственной организации радиального транспорта ионов до проводящих элементов ксилемы. Однако уровень содержания элементов питания в среде должен находить свое отражение в формировании состава ксилемного экссудата корнями различного солевого статуса в онтогенезе растений. Данный тезис базируется на ряде известных фактов. К числу таковых относятся и представления об участии в создании ксилемного экссудата самих сосудов на заключительных этапах их формирования [Hylmö, 1953; Данилова, Стамболцян, 1975]. Сосуды ксилемы формируются из клеток с хорошо развитой центральной вакуолью и цитоплазмой путем разрыва тонопласта и образования перфораций на поперечных стенках и вносят существенный вклад в состав пасоки [Данилова, 1981]. Поскольку высокосолевые корни характеризуются повышенной пролиферацией, большим, чем низкосолевые, числом меристематических окончаний корней, то должна возрастать и роль данного фактора в формировании состава пасоки.

Таблица 14

произраставшие на фоне ленточного внесения нитрофоски, отличались более высоким содержанием в пасоке общего азота и особенно его органической формы. Но подобная связь состава пасоки со способом внесения удобрения отмечалась лишь до фазы выметывания метелки. С учетом объема пасоки в надземную часть растений при гетерогенном внесении удобрения поступало больше азота, фосфора и в абсолютных количествах (табл. 15). С фазы цветения початка наблюдалась противоположная картина: более интенсивным транспортом элементов питания с ксилемным экссудатом характеризовались растения при разбросном способе внесения нитрофоски. За 6 часов сбора пасоки при ленточном внесении удобрения в надземную часть поступало почти в полтора раза меньше азота и фосфора. Сходная картина наблюдалась и в отношении содержания и транспорта с пасокой органического азота. Известно, что объем пасоки, выделяемый корневыми системами, и ее химический состав не остаются постоянными в течение суток [Трубецкова, Жирнова, 1959; Мокроносов и др., 1959; Сытник и др., 1972; и др.]. Наши наблюдения [Трапезников, 1983], проведенные с использованием разных приемов сбора пасоки в течение суток (с однажды де-

Таблица 15

капитированных растений и срезании побегов через каждые 4-6 часов), показали, что при ленточном внесении нитрофоски объем ксилемного экссудата и содержание в нем форм азота и общего фосфора подвержены меньшим колебаниям, чем при разбросном. Например, в фазу выметывания метелки на фоне разбросного внесения нитрофоски за 6 часов (с 12 до 18 часов) с пасокой выделялось 0,59 мг органического азота на растение. Это было почти на порядок меньше по сравнению с максимальным количеством (5,31 мг/растение), приходившимся на ночной (0-6 ч) период суток. У растений, выращенных при ленточном внесении удобрения, минимальное и максимальное поступление органического азота в течение суток различалось лишь в два раза. Представляется, что относительная стабильность ксилемного транспорта в течение суток при гетерогенном распределении удобрений в почве обусловливается более выраженной буферностью корневой системы. Ключевую роль в этом должна играть высокосолевая прядь корней, содержащих больший фонд элементов питания в вакуолярном пуле.

Влияние уровня минерального питания на ксилемный транспорт аминокислот изучалось многими исследователями [Бекмухамедова, 1961; Станков, 1964; Туева, 1966; Казарян, 1969; и др.]. Однако эти и другие работы по данному вопросу проводились в условиях равномерного (разбросного) внесения удобрений. Исходя из данных о влиянии способа распределения элементов питания в корнеобитаемой среде на ксилемный транспорт ионов вообще, органического азота в особенности, можно было ожидать заметных изменений и в поступлении в побег аминокислот. При изучении данного вопроса использовали метод сбора пасоки, предложенный Д.А.Сабининым [1923]. Надземную часть растений срезали в 6 часов, сбор пасоки продолжался в течение 4-6 часов. Всего было идентифицировано 23 аминокислоты. Такие аминокислоты, как цистеиновая, b -аланин, цитрулиновая и пролин обнаруживались в следовых количествах. Не во всех случаях удавалось определить g - и a -аминомасляные кислоты. Наблюдения показали, что концентрация свободных аминокислот в пасоке кукурузы и ее изменения в онтогенезе были тесно сопряжены с содержанием органического азота. До фазы цветения початка концентрация большинства аминокислот при ленточном внесении нитрофоски была значительно выше, чем при разбросном способе (табл. 16). Показателем уровня минерального питания растений является содержание в пасоке основных аминокислот и амидов, характеризующихся высоким отношением в их структуре азота к углероду. В фазу 10-11 листьев и выметывания метелки концентрация аспарагина и глутамина в пасоке растений при ленточном внесении нитрофоски в некоторых случаях была в 1,5-3 раза выше, чем

Таблица 16

Многократные наблюдения в полевых и вегетационных опытах показали, что объем пасоки, выделенной корневыми системами растений при различных способах распределения удобрения в среде, как правило, существенных различий не имеет [Трапезников, 1983]. Поэтому более высокая концентрация в ксилемном экссудате минеральных и органических веществ отражает и общее суммарное их поступление в побег. Оно оказывается более высоким при гетерогенном распределении удобрения. В годы с недостаточной обеспеченностью растений кукурузы влагой это преимущество проявляется не всегда и в фазу формирования зерна может наблюдаться противоположная картина. Причиной тому могут быть затрудненное поглощение влаги высокосолевой прядью корней, а также ускоренное старение корней, расположенных в зоне очага, в силу резко смещенного соотношения доступных форм элементов питания в пользу фосфора и калия.

Четкие различия по уровню функциональной активности корней на фоне различных способов внесения нитрофоски были получены в опытах с кукурузой Буковинская 3 при фотосинтетическом введении ¹⁴СО₂. В фазу выметывания метелки растения экспонировали в атмосфере ¹⁴СО₂ в течение 30 минут. Декапитацию стеблей проводили через 1 и 2 часа после окончания экспозиции. Объем выделенной пасоки и ее активность определяли через каждые четыре часа в течение суток. Наблюдения показали, что кинетика транспорта меченых по углероду продуктов в обоих случаях в течение суток была сходной. Однако амплитуда колебаний в транспорте ¹⁴С-продуктов корнями растений во времени при разбросном внесении была сглаженной, не столь резкой, как это наблюдалось при ленточном размещении нитрофоски. В первые два срока количество меченых продуктов в пасоке значительно превосходило таковое в контроле (рис. 11). Представляется, что выявленные различия можно объяснить следующими фактами. При ленточном внесении удобрения растения активнее усваивали углекислоту и большее количество сахарозы, как основного продукта флоэмного транспорта, поступало в корневую систему. Этому мог способствовать и повышенный запрос на новообразованные фотоассимиляты со стороны высокосолевой пряди корней. Второй причиной массированного поступления меченых продуктов в ксилему в первые часы могла быть и скорость метаболизации продуктов фотосинтеза в корневой системе. Ключевую роль в этом, вероятно, играла высокосолевая часть корневой системы.

Одним из важных критериев метаболической активности корневой системы при различных условиях произрастания является ксилемный транспорт синтезируемых в ней фитогормонов. Исходя из совокупности данных литературы и собственных исследований по влиянию способов внесения удобрения на отдельные функции и конечные результаты продукционного процесса, можно было ожидать определенных различий и по гормональному состоянию растений. Для проверки данной гипотезы были использованы растения кукурузы сорта Воронежская 47. Анализ пасоки проводили методом биотестирования [Власов и др., 1979]. Использование данного далекого от совершенства метода позволило выявить определенные различия в цитокининовой активности бутанольной фракции пасоки растений при разбросном и ленточном внесении удобрения (рис. 12). В фазу цветения початка и в период формирования зерна пасока растений на фоне локального размещения нитрофоски в почве характеризовалась более высокой цитокининовой активностью, чем при разбросном внесении. В последующих исследованиях был использован иммуноферментный метод определения содержания фитогормонов в пасоке [Кудоярова и др., 1988, 1990; Веселов, Кудоярова, 1990]. Их результаты однозначно свидетельствуют о том, что характер распределения в почве оказывает достоверное влияние на концентрацию в пасоке кукурузы зеатинподобных веществ и абсцизинов и их суммарное поступление в надземную часть (рис. 13). Характерно, что для обоих фитогормонов наибольшие различия по обоим показателям отмечались на более позднем этапе развития (цветение початка), чем в предшествующий период.

Исследованиями по солеустойчивости растений показано, что высокие осмотические силы почвенного раствора затрудняют поступление в корни воды [Генкель, 1954; Строгонов, 1973; и др.]. В связи с этим представляет интерес вопрос о том, как решается растениями противоречие между поглощением корнями воды и ионов. Тем более, что между этими важнейшими функциями существует высокий уровень сопряженности [Ратнер, 1945]. Участие потока воды в поглощении ионов может быть несущественным при низких концентрациях и играть решающую роль у высокосолевых растений. З.И.Журбицкий [1963] без приведения каких-либо экспериментальных данных писал: "Одно из преимуществ очагового внесения удобрений заключается в том, что в очаге создается концентрация удобрений наиболее благоприятная для усвоения растениями питательных элементов и при этом не задерживается усвоение воды остальной частью корневой системы, не находящейся под влиянием повышенной концентрации почвенного раствора" (с.87). Наряду с указанными функциями представляло большой интерес изучение и таких процессов, как синтетическая деятельность корней разного солевого статуса, их роли в системе донорно-акцепторных отношений органов растения в онтогенезе, устойчивости к неблагоприятным условиям произрастания. Отсутствие или крайняя ограниченность сведений по этим вопросам в литературе, естественно, не дают возможности представить хотя бы в самой общей форме механизм оптимизации продукционного процесса под влиянием локального воздействия гиперконцентрации ионов на корневую систему растений. Поэтому нами и был проведен цикл исследований по выяснению степени дифференциации корней в условиях локального питания растений. В качестве объекта исследования были взяты растения томатов. Вегетационные опыты (почвенная и песчаная культуры) проводили методом изолированного питания. В почвенной культуре нитрофоску в количестве 0,3 г/кг воздушно-сухой почвы вносили сплошным экраном в один из отсеков сосуда Федоровского [Федоровский, 1979]. В песчаной культуре питательную смесь Хогланда-Арнона распределяли по отсекам сосуда в соотношении 1:9. Использовали рассаду томатов с хорошо развитой корневой системой. У растений перед посадкой в сосуды удаляли тонкую часть центрального корня, оставшуюся равномерно расчленяли вдоль и помещали в разные части сосуда. За сутки до сбора пасоки увеличивали продольный разрез нижней части стебля, что позволяло проводить раздельный ее сбор с каждой пряди [Трапезников, 1983; Трапезников и др., 1986].

Таблица 17

Таблица 18

Таблица 19

шивания нитрофоски с почвой. Общее поступление аминокислот с учетом объема пасоки за 6 часов при полосном внесении удобрения было заметно выше, чем при разбросном способе (рис. 14). В силу различий функционального состояния прядей корней разного солевого статуса в пределах растения при локальном питании их вклад в обеспечение побега водой, элементами питания и метаболитами существенно различается. Иллюстрацией тому являются, например, данные, полученные на томатах [Трапезников и др., 1989]. Из них следует, что основной вклад в обеспечение побега элементами питания и аминокислотами вносит высокосолевая прядь корней, а низкосолевая – водой (табл. 20). При выращивании растений на песчаной среде вклад низкосолевой пряди в поглощение и транспорт воды оказывается заметно выше, чем на почве [Трапезников и др., 1986].

Таблица 20

но у низкосолевой пряди корней. В то время как для высокосолевых корней было характерно постепенное увеличение содержания данного фитогормона. В целом процесс адаптации к гетерогенитету питательной среды продолжается около 5 суток. Этот период характеризуется колебательным характером содержания фитогормонов в корнях. Затем было проведено определение содержания фитогормонов после перехода растений в относительно стационарное состояние, т.е. через 7 суток после начала воздействия повышенным содержанием солей в среде.

В Оглавление