Из изложенного выше материала следует, что по сравнению с равномерным гетерогенное распределение удобрения в корнеобитаемой среде является действенным фактором активации роста и органогенеза, поглощения и накопления растениями элементов питания. Конечным итогом взаимодействия части корней растений с очагом высокого содержания ионов является формирование более продуктивных ценозов. Учитывая тесную связь и взаимообусловленность корневого и воздушного питания растений, естественно предположить, что оптимизация продукционного процесса при локальном внесении удобрений не представляется возможной без изменений в формировании и функционировании фотосинтетического аппарата. Основанием для такого предположения являются представления о том, что интенсивность формирования размеров листового аппарата, продолжительность его активной жизнедеятельности являются факторами, во многом определяющими продуктивность растений [Ничипорович, 1956], а улучшение условий питания и водоснабжения приводят к увеличению размеров площади листьев, главного органа усвоения углекислоты [Ничипорович, 1977]. Наличие тесной связи листового аппарата с продуктивностью растений отнюдь не означает необходимости его чрезмерного увеличения сверх оптимальных параметров. Ибо за этим следует взаимное затенение листьев, ухудшение аэрации посева и обеспечения фотосинтезирующих органов углекислотой, снижение утилизации фотосинтетически активной радиации солнечного света.

На фоне глубокой изученности механизма усвоения углекислоты растениями роль и значение данной функции в оптимизации продукционного процесса в условиях локального питания в литературе освещены очень слабо. Информация по данному вопросу содержится лишь в считанном числе публикаций. Отставание в уровне изученности данной функции по сравнению с корневым питанием при гетерогенитете среды, естественно, не способствует созданию достаточно полной целостной картины взаимодействия растения с очагом высокого содержания ионов в корнеобитаемой среде. Необходимость в таком обобщении очевидна, и авторы данной работы попытались представить ее настолько, насколько для этого имеются возможности.

В наших ранних работах по проблеме локального питания растений на выщелоченном черноземе было показано, что ленточное внесение азотно-фосфорно-калийного удобрения по сравнению с разбросным способом повышает фотосинтетический потенциал растений кукурузы [Трапезников, 1966]. В условиях хорошей влагообеспеченности большой вклад в формирование его величины вносили побеги кущения. В среднем за вегетацию в зависимости от гидротермических условий года продуктивность фотосинтеза была на 0,4-0,5 г/м² выше, чем при разбросном применении удобрения. Наиболее значимые различия по данному показателю отмечались в одном из опытов при резком понижении температуры в период налива зерна, когда они составили 2,2 г/м² в пользу локального применения удобрения. Положительное влияние ленточного внесения NPK на площадь листового аппарата кукурузы отмечалось и в других работах [Чумак, Коцарь, 1979]. О возможности сочетания более развитого листового аппарата с повышенной продуктивностью фотосинтеза при локальном питании свидетельствуют данные, полученные на озимой пшенице (табл. 37). Локальное внесение удобрений способствовало увеличению площади листьев и чистой продуктивности фотосинтеза, а также удлинению периода их активной жизнедеятельности. Примечательно, что наибольшее положительное действие локального способа на нетто-фотосинтез наблюдалось в пери-

Таблица 37

од кущения – выхода в трубку, когда идет формирование колоса, интенсивное нарастание биомассы корней, сочетающееся с высокой их функциональной активностью. Заметное превышение чистой продуктивности фотосинтеза при локальном способе наблюдалось и в период колошение – цветение. В конечном итоге разбросное и локальное внесение одной и той же дозы основного минерального удобрения в сочетании с некорневой подкормкой N₄₀ обеспечило повышение урожая зерна соответственно на 6,9 и 10,8 ц/га. За счет изменения технологии применения удобрения дополнительно было получено 3,9 ц/га зерна. Положительное влияние локального внесения удобрений на формирование площади листьев и фотосинтетический потенциал выявлено на озимой ржи [Бахтизин, Исмагилов, 1992]. При разбросном внесении удобрения по занятому пару фотосинтетический потенциал составил 0,92, локальном – 1,40 млн м²/га; по чистому пару соответственно – 1,24 и 1,64 млн м²/га. Несмотря на несколько пониженную чистую продуктивность фотосинтеза при высоком фотосинтетическом потенциале в случае локального внесения удобрения формировался урожай зерна по чистому пару на 2,7, занятому – 3,5 ц/га выше, чем при разбросном способе.

Сходные результаты по интенсивности фотосинтеза получены при различных способах внесения специального гранулированного комплексного удобрения на льне на дерново-подзолистой легко- и среднесуглинистой почве [Кузьменко, 1996]. В среднем за два года при ленточном внесении N₁₀P₅₀K₆₀B_0,3 чистая продуктивность в период бутонизации – цветения составила 9,7; разбросном – 9,2 г/м² в сутки. Положительное влияние локализации удобрений на формирование фотосинтетического потенциала растений и его функциональную активность отмечено и в других работах [Соколов, Семенов, 1986; Соколов , 1986].

Использование метода радиоактивных изотопов внесло неоценимый вклад в изучение механизмов корневого и воздушного питания растений, транспорта веществ и донорно-акцепторных взаимодействий органов в системе целого растения. Применение в наших исследованиях радиоактивного углерода позволило показать, что способ внесения удобрения оказывает значительное влияние на интенсивность усвоения углекислоты растениями [Трапезников и др., 1980, Трапезников, Тальвинская, 1990; Трапезников, 1983]. Фотосинтетическое включение ¹⁴CO₂ первоначально изучали в микрополевых опытах на сорте мягкой пшеницы Саратовская 36. На выщелоченном черноземе нитрофоску в дозе (NPK)₆₀ вносили вразброс путем перемешивания со слоем почвы 0-10 см и лентами на глубину 10 см с межленточными интервалами в 15 см. Растения экспонировали в атмосфере ¹⁴CO₂ в течение 20 минут. Образцы фиксировали жидким азотом, подсушивали и определяли их активность. Наблюдения показали, что при локальном размещении нитрофоски в почве все фотосинтетически активные части растений усваивали ¹⁴CO₂ более интенсивно, чем при перемешивании удобрений с почвой (табл. 38). Об этом свидетельствуют данные как по удельной

Таблица 38

активности, так и в расчете на тот или иной орган. После 20-минутной экспозиции надземная часть растений в первом случае усвоила углекислоты в 1,5 раза больше, чем во втором. Наибольшие различия по интенсивности усвоения углекислоты были зафиксированы по первому верхнему листу, соломине вместе с влагалищами листьев, а также побегам кущения и нижним листьям. Принципиальных различий по вариантам опыта в распределении ¹⁴C-ассимилятов в надземной части растений не наблюдалось. По истечении суток основная масса меченных по углероду ассимилятов сосредоточивалась в соломине. Наиболее сильно это проявлялось у растений по локально внесенному удобрению, в соломине которых аккумулировалось более половины метки, или на десять процентов больше, чем при перемешивании удобрений с почвой. При локальном питании формирование колоса у растений пшеницы идет с некоторым опережением и он, как правило, бывает больших размеров, чем у растений при разбросном внесении. Возможно, повышенный запрос на новообразованные фотоассимиляты и определяет их большее относительное и абсолютное накопление в данной части растения.

Через сутки после фотосинтетического введения ¹⁴CO₂ суммарное количество метки в надземной части растений уменьшалось при обоих способах внесения удобрений, но несколько в большей степени при ленточном его распределении. Предполагалось, что это могло быть связано с более интенсивным транспортом ассимилятов в корневую систему, обусловленным повышенным запросом на них высокосолевой ее частью. Проверка данного предположения была проведена в вегетационных опытах в условиях изолированного питания, позволявших вычленить поступление меченых метаболитов в корни разного солевого статуса. Растения в атмосфере ¹⁴CO₂ экспонировали в течение 10 минут, чтобы к минимуму свести ксилемный транспорт меченых продуктов в надземную часть. Результаты данного эксперимента в принципе подтвердили положительное действие очагового распределения элементов питания на интенсивность фотосинтеза (табл. 38), наблюдавшееся в микрополевых опытах.

Увеличение нагрузки на фотосинтетический аппарат влечет за собой активацию усвоения растениями углекислоты [Мокроносов, 1981]. В случае локального внесения удобрения повышенный запрос на ассимиляты на начальных этапах онтогенеза в значительной степени формируется за счет высокосолевой пряди. Именно в эту часть корневой системы и поступало большее количество ¹⁴C- ассимилятов (табл. 39). Низкосолевые корни, как и в случае с поглощением ¹⁵N, занимали промежуточное положение, т.е. удельное содержание радиоактивного углерода в них было ниже, чем у высокосолевых корней, и выше,

Таблица 39

чем в корнях при равномерном распределении элементов питания в среде. На ориентацию транспорта ассимилятов в корни растений оказывает влияние и состав питательной смеси. Показано, что размещение части корней кукурузы в полном питательном растворе с 0,1 мМ фосфора, а основной части в питательном растворе без фосфора приводило к большему поступлению ¹⁴С-ассимилятов в первую прядь, чем в корни, находившиеся в среде без данного элемента [Zhu et al., 1993]. Сходные результаты в распределении ¹⁴С-ассимилятов были получены и в случае неравномерного обеспечения корней калием [Zhu et al., 1994]. Зона корней кукурузы, находившаяся в среде без калия, характеризовалась меньшим поступлением ассимилятов.

Положительное действие гетерогенного распределения элементов питания на фотосинтетическую функцию проявляется не только в период интенсивного нарастания биомассы растений яровой пшеницы, но и на заключительных этапах онтогенеза. Подтверждением тому являются данные по усвоению углекислоты в период налива зерна. После 10-минутной экспозиции растений в атмосфере ¹⁴CO₂ удельная активность листьев и элементов колоса растений в условиях неравномерного распределения элементов питания в среде была заметно выше, чем у растений на гомогенной среде (табл. 40). Как и на ранних этапах онтогенеза в корни растений в первом случае поступало больше меченых продуктов, чем во втором. Различия по содержанию ¹⁴CO₂ в корняхразного солевого статуса после непродолжительной экспозиции были менее значительными, чем в период трубкования. Вероятно, данный факт может быть связан с опережающим старением высокосолевой

Таблица 40

пряди корней в силу изменения в среде соотношения элементов питания в пользу фосфора и калия, снижением ее функциональной активности. Ограниченность информации не позволяет представить достаточно полную картину влияния гетерогенного распределения элементов минерального питания в корнеобитаемой среде на фотосинтетическую функцию и фотосинтетическое обеспечение роста как одного из важнейших факторов продукционного процесса. В недавнем прошлом отмечалось, что данные вопросы вообще относятся к числу малоизученных областей фитофизиологии [Мокроносов, 1981]. Тем не менее имеющиеся общие сведения по эндогенной регуляции фотосинтеза и факторов внешней среды, включая и характер распределения элементов питания в почве, позволяют сделать некоторые обобщения. Первое заключается в следующем. Гетерогенитет корнеобитаемой среды по элементам минерального питания положительно влияет не только на экстенсивную составляющую усвоения углекислоты (величину фотосинтетического потенциала растений и динамику его формирования в онтогенезе), но и активную составляющую – интенсивность усвоения CO₂ единицей площади или массы листа и других органов. Бесспорным является факт, что локальное внесение удобрений оптимизирует процесс корневого питания растений, чем, очевидно, создаются более благоприятные условия для формирования и функционирования всех звеньев цепи усвоения CO₂, начиная от первичного акцептирования углекислоты до включения первичных продуктов фотосинтеза в сложные полимеры (белки, липиды, нуклеиновые кислоты и т.д.) в самих фотосинтезирующих клетках и тканях и вовлечения их в транспортные потоки целого растения. Общеизвестно, сколь велика роль уровня обеспеченности растений азотом в содержании хлорофилла в фотосинтезирующих органах. Важным фактором механизма влияния азота на фотосинтетическую функцию листа является изменение концентрации отдельных метаболитов. Показано, что оптимизация азотного питания вызывает повышение активности ферментов углеродного метаболизма – РДФ и ФЭП-карбоксилазы, НАДФ-дегидрогеназы, интенсифицирует процесс транспорта ассимилятов [Анисимов и др., 1981].

Эффективным способом регуляции фотосинтетической функции является изменение величины запроса на ассимиляты. Неоднократно было показано, что частичное удаление листьев у растения активирует фотосинтетическую функцию оставшихся листьев [Любименко, 1963; Петинов, Бровцина, 1964; Мокроносов, Иванова, 1971; Чиков и др., 1981, Чиков, 1987] или затемнение части фотосинтезирующих органов [Kursanov, 1933, цит. по Мокроносову, 1981]. В случае снижения запроса на ассимиляты, достигаемого удалением репродуктивных или запасающих органов растения, наоборот, интенсивность усвоения углекислоты снижается [Гуревич, Мячина, 1956; Мокроносов, 1981; Чиков, 1987; King et al., 1967; Hansen, 1970]. О возможности влияния на эндогенные механизмы активации усвоения CO₂ в целом растении свидетельствуют данные о повышении фотосинтеза при изменении соотношения массы листьев и корней в пользу последних [Казарян, Дадтян, 1967; Абрамян, Арустамян, 1981]. Активация фотосинтеза наблюдается и при укоренении листьев томатов [Иванова, 1970]. Представляется, что в условиях гетерогенного распределения элементов питания в среде активация усвоения CO₂ происходит не только за счет простого изменения отношения массы корней к массе фотосинтезирующих листьев. Определяющую роль в этом играет повышенная функциональная активность высокосолевой пряди корней. Формирование центра с повышенным запросом на ассимиляты, в свою очередь обеспечивающего по принципу обратной связи [Pinto, 1980] фотосинтетический аппарат необходимыми ресурсами, играет ключевую роль в активации усвоения CO₂ с начальных этапов онтогенеза до отложения веществ в запас. Важную положительную роль в поддержании фотосинтеза на более высоком уровне в течение дня, вероятно, играет и лучшая обеспеченность побега водой. На растениях кукурузы при ленточном внесении удобрения отмечается меньший спад в объеме пасоки в дневные часы. Представляется, что это должно снижать уровень полуденной депрессии фотосинтеза, обычно наблюдаемой в жаркие дни.

Таблица 41

Снижение концентрации питательного раствора приводит к понижению содержания цитокининов в листьях и повышению в корнях растений. К дефициту элементов минерального питания наиболее чувствительны травянистые растения [Казарян и др., 1988]. Азот в регуляции уровня цитокининов также играет определяющую роль. Азотное питание способствует накоплению эндогенных цитокининов в колосьях [Любарская и др., 1982]. Исключение азота из питательной среды приводит к снижению уровня цитокининов в ксилемном экссудате [Göring, Mardanov, 1976; Horgan, Wareing, 1980] и к увеличению цитокининовой активности тканей корня [Sattelmacher, Marschner, 1978]. Однако в некоторых случаях корреляции между количеством азота в среде и концентрацией цитокининов в пасоке обнаружить не удавалось [Fubeder et al., 1988].

При гетерогенном распределении удобрения в среде часть корневой системы растения функционирует в условиях локального "солевого стресса", создаваемого несколькими или одним элементом питания. Известно, что засоление в его обычном понимании (хлоридом натрия) приводит к снижению уровня активных ауксинов [Косарева, 1986] и цитокининов [Boucaud, Ungar, 1976]. Количество абсцизовой кислоты в растении при этом возрастает [Mizrahi et al., 1972; Downton, Loveys, 1981]. Сходные гормональные изменения в тканях растений отмечаются и при засухе [Sivacumarum, Hall, 1978]. Накопление АБК в растении наблюдается не только при избытке солей, но и при пониженном их содержании. Дефицит азота, например, повышает содержание АБК в надземных органах [Goldbach et al., 1975; Daie et al., 1979; Казарян и др., 1989]. В целом же гормональный ответ растений на условия минерального питания носит достаточно сложный характер [Кудоярова, Усманов, 1991]. Авторы обзора отмечают наличие определенной взаимосвязи системы гормональной регуляции растений с условиями их минерального питания.

Таблица 42

Цветение – один из наиболее "чувствительных" этапов в онтогенезе большинства растений. Гормональный баланс влияет на сроки зацветания, пол цветков и их количество [Чайлахян, 1988]. Экзогенные цитокинины на данном этапе приводят к увеличению числа завязывающихся семян и их последующих размеров [Кулаева и др., 1984]. Высокое содержание цитокининов в тканях колоса растений при локальном питании в период колошения и цветения согласуется с данными лучшей озерненности колоса и большей массы зерновок. Неодинаковое влияние условий минерального питания на концентрацию фитогормонов в органах растений пшеницы четко прослеживается и на заключительных этапах онтогенеза. В период формирования и налива зерновок доминирующее положение в донорно-акцепторных отношениях занимают колос и формирующиеся в нем зерновки. С появлением зерновок, мощных аттрагирующих центров, в содержании и соотношении абсцизовой кислоты и зеатинподобных веществ в вегетативных и генеративных органах растений пшеницы возникали заметные различия. Если в фазе цветения большее содержание цитокининов отмечалось в листьях растений, развивавшихся в условиях гетерогенной среды, то в период формирования зерна, наоборот, больше цитокининов обнаруживалось в листьях контрольных растений (рис. 20). По концентрации АБК в вегетативных органах во время цветения значимых различий между растениями обоих вариантов опыта не установлено, а в период формирования зерна при локальном питании отмечена повышенная концентрация свободной АБК в листьях. Цитокининовый статус колосьев растений при локальном питании в этот период был стабильно выше, чем в контроле. Таким образом, в период формирования зерна локальное питание приводит к резким различиям в гормональном статусе вегетативных и запасающих органов (рис. 21): в листьях содержится больше абсцизовой кислоты и меньше цитокининов, а в колосе накапливается значительно больше цитокининов, чем у контрольных растений. Поскольку абсцизовая кислота способствует старению листьев злаков, а цитокинины, напротив, задерживают этот процесс [Maitra, Sen, 1987], создаются более благоприятные условия для оттока ассимилятов и продуктов гидролиза сложных полимеров вегетативных органов в колосья. Такую оптимизацию гормонального баланса под влиянием локального питания можно, по-видимому, считать основной причиной повышенной реутилизации веществ из вегетативных органов в зерновки и ускоренного экспорта ¹⁴С-продуктов из верхних листьев, наблюдающихся при использовании данной технологии внесения удобрений [Трапезников, 1983; Трапезников и др., 1989].

На этом и последующих этапах онтогенеза содержание фитогормонов в колосьях определяется главным образом их уровнем в развивающихся зерновках [Michael, Beringer, 1980]. Иммуноанализ зерновок молочной спелости показал еще более существенное, чем это наблюдалось в вегетативных органах, влияние способа внесения удобрений на содержание гормонов. Так, при локальном питании уровень ауксинов в зерновках был вдвое, зеатинподобных веществ – в пять, а абсцизовой кислоты – почти в десять раз выше, чем при равномерном распределении элементов питания в почве (рис. 22). Связь ауксинов и цитокининов с аттракцией ассимилятов общеизвестна. Ниже будет показано, что колосья растений при локальном питании характеризуются и более высокой аттрагирующей способностью. Повышенная концентрация абсцизовой кислоты в зерновках в период их формирования и налива, вероятно, играет свою положительную роль, поскольку АБК в этот период участвует в регуляции флоэмного транспорта ассимилятов в зерновки [Hein et al., 1984; Brenner et al., 1985; Clifford et al., 1986; и др.].

Транспорт веществ, наряду с электрофизиологическими процессами, является одной из ключевых функций, лежащей в основе интеграции отдельных органов растения в единую целостную систему. Уровень взаимодействия органов, особенно корневой системы и побега, согласованности и синхронности их функциональной активности определяет в конечном итоге величину урожая и его качество. Вероятно, важностью данной проблемы и объясняется то большое внимание, которое уделялось ее изучению многими исследователями. Вопросы транспорта веществ в высокодифференцированной системе, каковой является растение, детально рассмотрены в ряде специальных работ [Курсанов, 1960, 1973, 1976; Кларксон, 1978; Най, Тинкер, 1980; Люттге, Хигинботам, 1984; Вахмистров, 1991]. Транспорт веществ охватывает все уровни организации растительного организма: от органоидного до взаимодействия функционально различных органов. В нашем случае наибольший интерес представляют особенности донорно-акцепторных отношений между корнем и побегом растения, произрастающего в условиях искусственно создаваемого гетерогенитета среды. Данная ограниченность задачи обусловливается недостаточной изученностью возможной специфики транспорта веществ в растении, когда часть его корневой системы функционирует в условиях экстремально высокого содержания элементов минерального питания.

Передвижение веществ в целом растении во многом обусловлено различными функциями побега и корня. Наиболее характерной функцией корня является поглощение элементов минерального питания и воды. Наряду с этим корень является местом синтеза ряда гормонов (АБК, цитокининов) и других метаболитов. Тем самым корневая система растения является донором важнейших для функционирования побега веществ. Основная функция побега заключается в преобразовании солнечной энергии в химическую в процессе ассимиляции CO₂ и распределении ее по всему растению, в том числе в корни. Взаимообмен веществом и энергией данных частей растения осуществляется посредством флоэмной и ксилемной транспортных систем, с помощью которых происходит перераспределение веществ от места их образования (донора) к месту потребления (акцептору). До настоящего времени пока еще нет единства взглядов в отношении движущей силы аттракции фотоассимилятов в растении. В обширном и детальном труде А.Л.Курсанова [1976], посвященном транспорту ассимилятов в растении, рассматриваются три возможных фактора, определяющих интенсивность и направленность данного процесса: 1. "Запрос" на ассимиляты определяется веществами – метаболитами, посылаемыми аттрагирующими центрами к донору фотоассимилятов. В качестве таких веществ могут выступать фитогормоны. 2. Вторая возможность может состоять в том, что плоды или меристематические ткани посылают запрос в производящие органы в виде биоэлектрических сигналов. Это более быстрый путь передачи информации, чем скорость передвижения фитогормонов, и он более соответствует скорости ответных реакций на запрос [Приступа, Курсанов, 1957]. 3. Согласно третьему мнению [Wardlaw, 1968], сила запроса той или иной ткани или органа определяется скоростью и полнотой использования ею поступивших ассимилятов.

Известно, что транспорт ассимилятов в целом растении находится под генетическим контролем. Однако факторы внешней среды (свет, температура, влага, элементы минерального питания, физиологически активные вещества) оказывают существенное влияние на направленность распределения ассимилятов. Отмечается, что изучение таких смещений приближает нас к возможности регуляции использования ассимилятов для роста или для отложения их в запас [Курсанов, 1976]. На каждом этапе развития растения обычно имеют несколько аттрагирующих зон [Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981]. К их числу относятся верхушечная меристема стебля, кончики корней, формирующиеся плоды и запасающие паренхимные ткани. В онтогенезе растения происходит последовательная, генетически обусловленная смена аттрагирующих центров, обеспечивающая синхронизацию синтеза ассимилятов и их потребления [Прокофьев и др., 1957; Беликов, 1955, 1973]. К перераспределению ассимилятов в пользу запасающих органов ведет также путь мобилизации пластических веществ вегетативных органов химическими соединениями [Прокофьев, 1965; Альтергот и др., 1966]. Имеются сведения, что дефолиация яровой пшеницы, проведенная в ранний период ее развития (во время кущения), также способствует повышению продуктивности растений [Foltýn et al., 1978].

Вопросы влияния уровня минерального питания на распределение ассимилятов у растений привлекали внимание многих исследователей. Наиболее подробно они излагаются в ряде обзоров [Анисимов, 1973; Курсанов, 1976; Moorby, 1977] и отдельных статьях [Анисимов, 1978; Тарчевский и др., 1973; Печенов, 1973; и др.]. По мнению А.А.Анисимова [1973, 1978], влияние элементов минерального питания на фитогормональный аппарат является одним из путей их воздействия на транспорт ассимилятов у растений. Имеются сведения о большой роли обеспеченности цитокининами наливающихся зерновок в накоплении ими белков и углеводов [Michael et al., 1970]. Отмечается, что у картофеля транспорт ¹⁴C-ассимилятов к клубням сопряжен с содержанием в них ауксинов [Борзенкова, Мокроносов, 1973]. Ориентирующее действие на флоэмный транспорт ассимилятов оказывают и гиббереллины. На примере яровой пшеницы показано, что полив растений в фазу колошения индолилмасляной (ИМК) и индолилуксусной (ИУК) кислотой усиливает транспорт ¹⁴C-ассимилятов в корни и значительно повышает массу целых растений, включая зерновки [Чиков, 1987]. Данное воздействие вызывало изменения в интенсивности и направленности транспорта ассимилятов, сходные с действием удаления части колоса.

Многочисленными экспериментами показана реальная возможность активного вмешательства во взаимодействия производящих и запасающих органов, регулирование их конкурентных отношений. В принципе конкурентные отношения потребляющих органов между собой могут решаться либо путем усиления метаболической активности одних, либо подавления – других. Частичное или полное удаление одного из потребителей ассимилятов также приводит к изменению топографии их распределения [Беликов, 1957; Пинхасов, 1981; Austin, Edrich, 1975; Cook, Evans, 1978; Mondal et al., 1978]. В ряде работ показано, что после фазы цветения – формирования семян пшеницы наблюдается снижение фотосинтеза, обусловленное затуханием функциональной активности корневой системы. Умеренное сокращение числа колосков у яровой пшеницы и ячменя активизирует рост корней и повышает биомассу надземных органов [Коновалов, 1966, 1981]. Экспериментами на нескольких сортах яровой пшеницы установлено, что удаление части колосков в фазу колошение–цветение существенно изменяет топографию распределения ассимилятов в растении [Чиков, 1987]. Во всех случаях подобная операция приводила к увеличению массы вегетативных органов и выполненности зерновок. А при удалении трех верхних колосков достигалось и общее повышение урожая зерна по сравнению с контролем до 30%. Изменение соотношения емкости акцептора, достигаемое путем удаления части колоса у сортов озимой пшеницы, и доноров ассимилятов (листьев) приводит к существенным изменениям в распределении азотистых веществ в период налива зерна [Pérez et al., 1989].

Четко выраженная детерминированность поступления ¹⁴C-ассимилятов в корни наблюдалась у молодых растений тыквы при помещении их на раствор, содержащий азот [Приступа, Курсанов, 1957]. Дефицит фосфора в питательной среде резко усиливает нисходящий ток ассимилятов в корни, вызывая интенсивный рост, и снижает их поступление в листья, точки роста и боковые побеги [Андреева, Персанов, 1973]. По мнению авторов, процесс распределения и использования ассимилятов в растении имеет решающее значение для продуктивности растений. Большая часть ассимилятов у молодых растений подсолнечника поступает в корни и в том случае, когда они испытывают недостаток в питательной среде азота и фосфора [Станов, Попов, 1978]. Сообщается о положительном действии высокой обеспеченности растений пшеницы калием на усвоение углерода и транспорт ассимилятов к колосу и корням в период налива зерна [Mengel, Haeder, 1974]. Представляется интересной точка зрения, что регуляция системы донор и акцептор ассимилятов в растении может осуществляться через взаимодействие флоэмного потока транспортируемых веществ с ксилемным [Чиков, 1990].

Краткий экскурс в историю изучения процесса распределения продуктов фотосинтеза в растении, в значительной мере определяющего величину и качество урожая, позволяет сделать некоторые обобщения. Генетическая детерминированность взаимодействия производящих и потребляющих ассимиляты органов в онтогенезе растения не является абсолютной. Изменением условий произрастания, в частности уровня минерального питания, открывается реальная возможность для усиления усвоения растениями углекислоты и коррекции распределения ассимилятов между органами. Многими исследователями подчеркивается большая роль функциональной активности корневой системы в период отложения веществ в запас, когда конкурентные отношения между органами запасания веществ (колос, клубень, корнеплод) и корневой системой достигают наибольшей напряженности. В этот период даже несильно выраженная переориентация транспорта ассимилятов в пользу корней в конечном итоге приводит к повышению биологической продуктивности растения, включая его хозяйственно ценную часть. Значительная роль в ориентации транспорта ассимилятов отводится уровню содержания в органах растения фитогормонов.

Из предыдущего изложения следует, что гетерогенное распределение элементов минерального питания в корнеобитаемой среде является мощным фактором активации многих физиологических функций (поглощающей и синтетической деятельности корней, ксилемного транспорта веществ, фотосинтеза, роста и органогенеза). Поскольку все эти процессы прямо или косвенно зависят от уровня энергетического обеспечения, то можно было ожидать и определенных изменений в транспорте и распределении фотоассимилятов в растении при локальном питании. Использование метода изотопных индикаторов (¹⁴CO₂) позволило выявить ряд важных отличий в распределении ¹⁴C-ассимилятов у растений, произраставших в условиях гомогенного и гетерогенного распределения элементов минерального питания в среде.

Первые наблюдения за распределением ¹⁴C-ассимилятов и его зависимости от способа внесения нитрофоски были проведены на растениях яровой пшеницы Саратовская 36. Удобрения в дозе (NPK)₆₀ вносили вразброс с перемешиванием со слоем почвы 0-10 см и лентой на глубину 10 см. При ленточном размещении удобрения растения в фазу трубкования характеризовались повышенной интенсивностью усвоения ¹⁴CO₂ (табл. 43). Некоторые различия по вариантам опыта наблю-

Таблица 43

дались и в распределении новообразованных ассимилятов, особенно через 24 часа после введения ¹⁴CO₂ (табл. 44). У растений по локально внесенному удобрению донорская функция третьего листа сверху, а также боковых побегов и нижних листьев была выражена более рельефно, чем при разбросном способе. Так, например, относительное количество ¹⁴C в третьем листе в первом случае уменьшилось за сутки в пять раз, во втором  – в три раза. Сходная картина наблюдалась и в отношении побегов кущения и нижних листьев. Вероятно, эти различия были обусловлены более высоким уровнем завершенности роста данных органов, чем у растений на фоне перемешивания удобрения с почвой. Из литературы известно, что листья растений становятся

Таблица 44

донорами ассимилятов для других органов лишь по достижении ими не менее двух третей своей обычной величины [Курсанов, 1976). Через сутки после введения ¹⁴CO₂ основная масса ¹⁴C в обоих случаях аккумулировалась в соломине вместе с влагалищами листьев. Но наиболее рельефно это проявлялось у растений при ленточном размещении нитрофоски: почти две трети ¹⁴C-ассимилятов от их общего количества в надземной части приходилось на соломину, в то время как на контроле оно не достигало и 50%. Представляется, что эти различия во временном депонировании новообразованных ассимилятов в определенной степени обусловливались более высоким уровнем запроса на них формирующегося колоса. Известно, что на фоне гетерогенитета среды у растений яровой пшеницы обычно закладывается более крупный колос с большим числом колосков.

В этих же экспериментах на почве были выявлены значительные различия по вариантам опыта по содержанию в побеге ¹⁴C в течение суток. При разбросном внесении нитрофоски оно изменялось незначительно (рис. 23). В то же время у растений при ленточном внесении нитрофоски через 6 часов после введения ¹⁴CO₂ количество меченых продуктов снижалось более чем в три раза по сравнению с предшествующим сроком определения и заметно возрастало через 24 часа. Более интенсивный возврат меченых продуктов в побег с ксилемным экссудатом был подтвержден в экспериментах на кукурузе (рис. 11). Последующие эксперименты показали, что при гетерогенном распределении элементов питания в среде в корни растений поступает больше ассимилятов, чем при равномерном (табл. 39, 40). При этом в качестве основного акцептора ассимилятов выступает высокосолевая прядь корней, характеризующаяся, как это было показано в предыдущих разделах книги, наиболее высокой функциональной активностью. Определенный вклад в формирование силы запроса вносит также и низкосолевая прядь корней. В нее поступает ассимилятов больше, чем в корни растений на гомогенной среде. Эти результаты согласуются с рядом других показателей, характеризующих функциональную активность данной части корневой системы растения: поглощением ¹⁵N, содержанием фитогормонов и т.д. Сходные результаты в распределении ¹⁴C- ассимилятов в корни разного солевого статуса были получены на молодых растениях картофеля и томатов [Трапезников, 1983]. Высокосолевая прядь корней характеризовалась значительно более высокой удельной и общей активностью, чем низкосолевая. По данным показателям через сутки после усвоения ¹⁴CO₂ корни растений томатов различались в два – три раза. В высокосолевой пряди содержалась и относительно большая доля меченого углерода от его суммарного количества в целом растении (рис. 24).

Влияние способа внесения элементов минерального питания на интенсивность усвоения углекислоты и распределение ассимилятов не ограничивается начальными этапами онтогенеза растений пшеницы. Оно сохраняется и в период отложения веществ в запас, т.е. тогда, когда в растении сформирован и функционирует такой мощный центр аттракции ассимилятов, как зерновка. В микрополевых опытах было установлено, что в начале налива зерна растения яровой пшеницы Саратовская 36 на фоне ленточного внесения (NPK)₆₀ ассимилировали ¹⁴CO₂ примерно в 1,5 раза больше, чем при перемешивании со слоем почвы 0-10 см. Позднее сходные результаты были получены и в условиях вегетационного опыта (песчаная культура), где гетерогенность корнеобитаемой среды создавалась путем неравномерного (в соотношении 0,3:0,7) распределения питательной смеси Хогланда-Арнона.

Наблюдения за распределением ¹⁴C-ассимилятов по органам растений в микрополевом опыте позволили выявить ряд особенностей. Через 20 минут экспонирования растений в атмосфере ¹⁴CO₂ в соломине растений при ленточном размещении нитрофоски содержалась почти половина меченых продуктов от их общего количества в надземной части (табл. 45). У растений при разбросном внесении удобрений доля ¹⁴C-ассимилятов, аккумулированных в соломине, была заметно ниже. По прошествии 12 часов после введения метки наблюдалась противоположная картина: у растений при локальном питании в соломине оставалось менее трети, а при разбросном внесении в данном органе сосредоточивалась половина меченых продуктов. Резкое снижение доли ¹⁴C-ассимилятов в соломине у опытных растений (на 20% по сравнению с

Таблица 45

О положительном действии локального питания на распределение новообразованных ассимилятов свидетельствуют также данные о динамике их экспорта из фотосинтезирующих органов в течение суток (рис. 25). Известно, что в период налива основной вклад в транспорт веществ в зерновки вносят верхние листья. Значительные различия в скорости оттока меченых продуктов из первых трех верхних листьев контрольных и опытных растений наблюдаются уже через два часа после усвоения ¹⁴CO₂. Характер распределения элементов питания в среде, вероятно, оказывает определенное влияние и на роль соломины в дальнем транспорте ассимилятов и временном их депонировании. В соломине при разбросном способе внесения NPK через два часа после введения ¹⁴CO₂ отмечалось увеличение количества метки по сравне нию с 20-минутной экспозицией, а на гетерогенной среде оно уменьшилось примерно на 30%. По прошествии 12 часов в первом случае оно оставалось практически на уровне, который был зафиксирован сразу после окончания введения метки, а во втором – снизилось до 30%. Резкий спад затем сменялся подъемом содержания ¹⁴CO₂, и через сутки он превышал 40%-й уровень. При меньших интервалах между определениями интенсивности оттока ассимилятов из фотосинтезирующих органов в потребляющие, вероятно, была бы получена более детальная картина происходящих изменений. Однако и имеющиеся данные позволяют предполагать о положительном влиянии гетерогенитета среды на дальний транспорт ассимилятов по флоэме. Механизм данного явления не известен. Возможно, что высокая мобильность в содержании и распределении ассимилятов в соломине пшеницы в период налива обусловливается повышенной аттрагирующей способностью основных потребителей ассимилятов: зерновок и корневой системы.

При равномерном распределении элементов минерального питания также менее выражены изменения в интенсивности поступления и оттока ассимилятов, чем на гетерогенной среде. Но в последнем случае наблюдается более интенсивное поступление ¹⁴C-продуктов в зерновки (рис. 25). Данный факт подтверждается и экспериментами на отделенных от растений колосьях с частью верхнего междоузлия путем постановки их на раствор ¹⁴C-лейцина [Павлов, Колесник, 1974]. Для этого использовали растения, выращенные в микрополевых опытах при разбросном и ленточном внесении нитрофоски в дозе 60 кг д.в. на 1 га. Наблюдения за динамикой накопления ¹⁴C-лейцина в течение суток показали, что зерновки растений обоих сортов яровой пшеницы при локальном внесении удобрения характеризовались более высокой аттрагирующей способностью, чем при его перемешивании с верхним слоем почвы (рис. 26). Последнее согласуется с более высоким содержанием в зерновках зеатинподобных веществ, являющихся мощным фактором аттракции ассимилятов. Из изложенного следует, что локальное питание растений при определенных условиях является действенным фактором регуляции интенсивности усвоения растениями углекислоты и распределения новообразованных ассимилятов по органам растения. Обобщение имеющихся результатов позволяет представить общую картину взаимосвязи и взаимообусловленности корневого и воздушного питания растений в специфических условиях неравномерного распределения элементов питания в среде.

Наличие очага повышенного содержания элементов питания, в контакт с которым через несколько дней после прорастания семян входит часть корневой системы, существенно облегчает их поиск и усвоение. Результатом активации поглотительной и синтетической функций корней и интенсивной пролиферации является формирование надежного донора элементов питания и метаболитов, включая фитогормоны, для побега. Тем самым создаются благоприятные условия для формирования фотосинтетического аппарата. Повышенный запрос на ассимиляты со стороны корневой системы активирует фотосинтетическое усвоение углекислоты и более жестко детерминирует распределение ассимилятов, ориентируя их поток преимущественно в высокосолевую часть корней. Последнее наблюдается не только на начальных этапах жизни растения, но и в период отложения запасных веществ. Тем самым на высоком уровне поддерживается функциональная активность корневой системы, что, в свою очередь, положительно сказывается и на интенсивности фотосинтеза. Все это в конечном итоге должно приводить к снижению уровня конкуренции за ассимиляты между корневой системой и запасающими органами. Фонд ассимилятов в этот напряженный для донорно-акцепторных отношений период достаточен для поддержания нормального функционирования как производящих, так и запасающих органов растения.

Данные по ксилемному и флоэмному транспорту веществ, относительной функциональной специализации прядей корней разного солевого статуса позволяют представить специфику донорно-акцепторных отношений в целом растении в условиях локального питания в виде следующей схемы (рис. 27). Наряду с распределением потока веществ, отражающих особенности взаимодействия побега и корневой системы в условиях локального питания растений, имеются экспериментальные данные, позволяющие отразить и взаимодействие отдельных ее прядей. При определенных условиях высокосолевая прядь корней может быть донором азота, калия и, возможно, других ионов для низкосолевой. Последняя, в свою очередь, может быть донором воды для корней, испытывающих жесткий осмотический стресс. Представляется, что данная принципиальная схема донорно-акцепторных взаимодействий верна для тех случаев, когда сила воздействия очага повышенного содержания ионов на корневую систему не будет превышать адаптивные возможности растения к данному фактору. Чрезмерно высокая доза локально внесенного удобрения может стать причиной ингибирования роста побега, нарушений нормального хода формирования колоса и его генеративной сферы, что наблюдалось нами на яровой пшенице. На растениях картофеля в период клубнеобразования и на растениях кукурузы в фазу цветения початка при локальном внесении высокой дозы нитрофоски отмечалась переориентация потока ¹⁴C-ассимилятов в пользу низкосолевой пряди корней [Трапезников, 1983]. Негативное влияние на физиологическое состояние растений и продукционный процесс могут оказывать и нарушения в метаболизме азота высокосолевых корней, подобные тем, которые происходят у растений при засолении [Строгонов, 1962].

Общеизвестно, что величина и качество урожая во многом определяются уровнем использования веществ, накопленных растением задолго до формирования запасающих органов (зерновок, клубней, корнеплодов). По вопросу реутилизации веществ существует обширная литература. Примерно две трети белка в зерновках пшеницы синтезируются за счет использования азота вегетативных органов [Павлов, 1967, 1984]. По другим данным, в составе зерновок количество реутилизированного азота колеблется от 30 до 70% [Кондратьев, 1990]. Между количеством азота в вегетативной массе пшеницы в фазе колошения – цветения и белковостью зерна в полную спелость существует прямая корреляция. Поэтому воздействия, направленные на увеличение фонда азота в вегетативных органах (усиление азотного питания) или изменение соотношения массы вегетативных органов и колоса приводят к повышению белковости зерна. Существует мнение, что реутилизация веществ у яровой пшеницы имеет место только при неблагоприятных условиях произрастания [Кумаков и др., 1991; Кумаков, 1980]. При засухе, полегании, болезнях, снижающих прирост сухого вещества после колошения, дополнительно мобилизуются запасы, созданные до цветения, и за счет этих вторичных источников может создаваться до 50% массы зерна [Кумаков и др., 1991].

Наши наблюдения показали, что реутилизация элементов минерального питания и ¹⁴С –продуктов в растениях пшеницы в определенной степени зависит и от способа внесения основного минерального удобрения. Первыми фактами, побудившими обратить внимание на данное явление, послужили результаты по химическому составу вегетативных органов яровой пшеницы в полную спелость. У растений по локально внесенному удобрению содержание общего азота, фосфора было ниже, чем у растений при разбросном способе. Позднее было показано, что относительное количество азотистых и фосфорных соединений в зерновках яровой пшеницы от их общего количества в надземной части оказывается более высоким, чем при разбросном внесении удобрения (табл. 46). Положительный эффект локального питания на распределение данных элементов наблюдался как на серой лесной

Таблица 46

почве (сорт Красноуфимская 68), так и выщелоченном черноземе (сорт Харьковская 46). По степени аккумуляции азота и фосфора в зерновках растения при ленточном внесении NPK приближались к растениям, произраставшим без внесения удобрений, или даже превосходили их, как это наблюдалось у твердой пшеницы. Из литературы известно, что растения твердой пшеницы характеризуются более слабым оттоком веществ из вегетативных органов в зерновки по сравнению с растениями мягкой [Полимбетова, 1972]. В данном случае локальное питание выступает в качестве фактора оптимизации генетически обусловленного недостатка, свойственного растениям данного вида. Представляется, что наблюдаемое явление в значительной мере обусловливается изменениями, происходящими в гормональном статусе вегетативных органов и зерновок. Как было показано выше, локальное питание значительно повышает содержание в колосе и зерновках ауксинов и цитокининов, обладающих мощным аттрагирующим эффектом. Это и приводит к более жестко выраженной детерминации направленности транспорта как новообразованных фотоассимилятов, так и продуктов распада сложных полимеров и минеральных веществ, накопленных растением до налива зерновок. Известно, что реутилизация веществ в наиболее яркой форме проявляется в условиях дефицита элементов минерального питания в среде. Сходная ситуация может возникать и при слабой их доступности корневым системам, например, при засухе.

При гетерогенном распределении удобрения большая часть корневой системы растений функционирует в условиях невысокого содержания элементов питания и по данному показателю приближается к растениям неудобренным. Возможно, информация, поступающая в побег от низкосолевых корней в форме электрофизиологических сигналов об относительном дефиците элементов минерального питания в среде, также дает импульс к активации процесса реутилизации. Усиление реутилизации веществ в зерновки является одним из важных факторов формирования при локальном питании более высокого урожая зерна без снижения показателей его качества, хотя в обоих случаях вносится одна и та же доза удобрений. О практической значимости оптимизации данного процесса свидетельствуют и расчеты: за счет усиления реутилизации азота из вегетативных органов в урожае зерна с одного гектара посева яровой пшеницы при локальном питании дополнительно накапливается до 50 кг белка.

Многими исследователями подчеркивается важная роль в наливе зерна верхнего (флагового) листа. Наблюдения за изменением массы флагового листа в период от цветения до полной спелости на четырех сортах яровой пшеницы и четырех дозах нитрофоски также свидетельствуют о положительном влиянии локального питания на реутилизацию веществ. У растений без удобрения масса верхнего листа в полную спелость в среднем составляла 51,6% от ее величины в фазу цветения, при разбросном внесении нитрофоски – 77,2, ленточном – 59,4%. Связь способа распределения элементов питания в среде с изменением массы корней в период налива зерна наблюдалась нами в вегетационном опыте. При равномерном распределении питательной смеси Хогланда-Арнона масса корней уменьшалась от середины молочной к полной спелости в несколько меньшей степени, чем при гетерогенном (табл. 47). На гетерогенной среде наибольший отток веществ, предположительно в зерновки, происходит преимущественно из высокосолевой пряди корней.

Более высокий уровень реутилизации веществ в условиях гетерогенного распределения элементов минерального питания в почве подтверждается и данными, полученными методом радиоактивных изотопов. Фотосинтетическое введение ¹⁴CO₂ осуществляли в фазу трубкования растений пшеницы и оставляли до полной спелости зерна.

Таблица 47

Таблица 48

тений по способам внесения нитрофоски была близкой. Но в зерновках при ленточном размещении нитрофоски содержание метки оказалось в три раза выше, чем при перемешивании удобрения со слоем почвы 0-10 см. Иным было и распределение меченых продуктов между зерновками и вегетативной частью растений. В первом случае в зерновках аккумулировалась почти четверть, а во втором – десятая часть метки. Остаточная активность надземной части растений в полную спелость по сравнению с таковой после 20-минутной экспозиции в атмосфере ¹⁴CO₂ в период трубкования была практически одинаковой: 32,2% при разбросном и 29,2% при локальном внесении нитрофоски. Однако доля меченых продуктов в зерновках в полную спелость от первоначального их количества в первом случае составляла 3,5%; во втором – 7,2%. Показателем более эффективного использования веществ вегетативных органов во время налива зерна при локальном питании растений является также масса зерновок. При разбросном внесении нитрофоски масса 1000 зерновок колоса главного и боковых побегов составляла соответственно 42,0 и 15,4 г; при ленточном – 45,8 и 32,4 г.

В Оглавление